Dicondylia

Dicondylia
Henning, 1953
Ctenolepisma z rzędu rybików
Lamprima adolphinae z rzędu chrząszczy
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	tchawkowce
Nadgromada	sześcionogi
(bez rangi)	jawnoszczękie
Gromada	owady
Podgromada	Dicondylia
Systematyka w Wikispecies

Dicondylia – klad i takson owadów (sześcionogów z grupy jawnoszczękich) klasyfikowany w randze podgromady^[1][2][3]. Obejmuje on rybiki oraz owady uskrzydlone.

Dawniej rybiki (Zygentoma) łączono z przerzutkami (Archeognatha) w takson szczeciogonków (Thysanura s. l.), które po wyłączeniu z owadów skrytoszczękich, odpowiadały podgromadzie owadów bezskrzydłych (Apterygota). Później zauważono, że Thysanura czy też Apterygota są grupą sztuczną, gdyż rybiki są bliżej spokrewnione z owadami uskrzydlonymi (Pterygota) niż z przerzutkami. Hennig w 1953 roku utworzył dla kladu obejmującego rybiki i uskrzydlone nazwę Dicondylia^[4], w nawiązaniu łączącej te zwierzęta cechy związanej z przyczepem żuwaczek do puszki głowowej^[5].

Jedną z cech charakterystycznych dla Dicondylia jest sposób przyczepu żuwaczek do puszki głowowej^[4]. U skrytoszczękich i przerzutek żuwaczka połączona jest z nią pojedynczym kłykciem (główka stawowa, condylus)^[8] położonym dorsalnie. Dicondylia mają natomiast żuwaczkę połączoną z puszką głowową dwoma stawami: przednim, utworzonym przez panewkę żuwaczki i kłykieć podpoliczka i tylnym, utworzonym przez tylny kłykieć żuwaczki (homologiczny z kłykciem dorsalnym żuwaczki jednostawowej)^[9]. Połączenie przednie położone jest w pobliżu lub w obrębie nasady nadustka^[5]. W związku z wyewoluowaniem drugiego stawu nasada żuwaczki jest u nich powiększona. Samo połączenie, wskutek wklęsłości żuwaczki i małych rozmiarów kłykcia, jest dość luźne^[10]. Inną istotną cechą jest obecność w pełni rozwiniętego gonangulum w nasadzie pokładełka^[10]. Jest to skleryt, różnicujący się z nasady drugiej pary gonocoxa, łączący pokładełko z dziewiątym tergum odwłoka^[4]. Kolejnymi autapomorfiami Dicondylia są: pełny od strony grzbietowej szew zapotyliczny, złączone z tyłu przednie ramiona tentorium, wyraźnie mniejsze od odnóży tułowiowych głaszczki szczękowe, zatarcie fultura hypopharyngea, utrata postcephalic spina, obecność komisur i konektyw tchawkowych w odwłoku, przynajmniej czasowo zamknięty amniopor i powierzchniowe bruzdkowanie jaj. Jako możliwe autapomorfie wymienia się także pierwotnie pięcioczłonową stopę i pewne cechy plemników^[10].

Monofiletyzm Dicondylia ma również silne poparcie w wynikach badań molekularnych^[4][6] i embriologicznych^[7].

Przeciwnicy hipotezy Dicondylia argumentują natomiast, że przednie połączenie stawowe żuwaczek jest szeroko rozpowszechnione wśród sześcionogów i może być cechą prymitywną, zaś "jednostawowość" u przerzutek wtórną adaptacją do przyjmowanego przez nie pokarmu. Zwracają też uwagę na obecność u przerzutek małego sklerytu w pozycji podobnej jak gonangulum oraz obecność w pełni rozwiniętego gonangulum u wymarłych Monura, które niektórzy uznają za siostrzane dla przerzutek. Badania molekularne przeprowadzone przez Reigera i innych w 2004 roku również wskazywały na monofiletyzm szczeciogonków i ich siostrzaną pozycję w stosunku do uskrzydlonych^[5]. Znaczenie sposobu połączenia żuwaczki z puszką głowową stawia pod znakiem zapytania również odkrycie karbońskich Ceropodata, które zostały zaklasyfikowane do przerzutków, a posiadają już żuwaczkę dwukondyliczną^[11].