Komplexe Plastiden

Komplexe Plastiden sind gekennzeichnet durch Membranhüllen, die anders als bei einfachen Plastiden aus drei oder mehr Membranen bestehen. Enthalten die Plastiden Chlorophyll, dann spricht man auch von komplexen Chloroplasten. Im Raum zwischen der zweiten und dritten Membran (von innen) befindet sich in manchen Fällen ein rudimentärer eukaryotischer Zellkern, genannt Nucleomorph. Dies ist beispielsweise bei Cryptomonaden, Chlorarachniophyten und vielen Apicomplexa der Fall.^[1][2][3]

Die Endosymbiontentheorie erklärt die einfachen Chloroplasten (mit ihrer Doppelmembran) als Ergebnis einer primären Endosymbiose, bei der eine heterotrophe eukaryotische Zelle (Eucyte) ein photosynthetisch aktives (autotrophes) Cyanobakterium mit seiner doppellagigen gramnegativen Zellwand aufgenommen hat, ohne dieses zu ‚verdauen‘ (zu lysieren). Die komplexen Chloroplasten (ggf. mit ihrem Nucleomorph) werden als das Ergebnis einer sekundären oder Endosymbiose erklärt, bei der eine heterotrophe eukaryotische Zelle eine (aus einer primären Endosymbiose hervorgegangene) autotrophe (ebenfalls eukaryotische) Algenzelle mitsamt Chloroplasten aufgenommen und als Endosymbiont behalten hat. Dieser Endosymbiont hatte zunächst neben dem oder den Chloroplasten einen eigenen Zellkern, eigene eukaryotische Ribosomen und Mitochondrien. Im Laufe einer langen Partnerschaft kam es jedoch zu einer Reihe von Vereinfachungen und dem Verlust redundanter Teile:

• Nach verschiedenen Anpassungen und endosymbiontischem Gentransfer (EGF) von Genen im Kern der phagozytierten Alge auf die äußere Wirtszelle^[1] wurde ihr Zellkern zum Nucleomorph reduziert oder verschwand ganz, mit ihm die eigenen Ribosomen,
• Ähnlich erging es den eigenen Mitochondrien.
• Auch einzelne Lagen der vielschichtigen Membranhülle konnten verloren gehen.^[1][4][5]

Die so entstandenen sekundären, komplexen Chloroplasten können daher drei oder vier Membranen aufweisen,^[6] die beiden Cyanobakterienmembranen, manchmal die Zellmembran der inkorporierten Algen und die Phagosomenvakuole aus der Zellmembran des Wirts.^[1] Selbst die Fähigkeit zur Photosynthese konnte verloren gehen, wenn der Endosymbiont aufgrund diverser anderer Leistungen für die Wirtszelle weiter von Nutzen war, so dass der Endosymbiont dann allgemeiner einen komplexen Plastiden darstellt. Da komplexe Plastiden von eukaryotischen Einzellern (Eucyten) abstammen, können diese im sog. Periplastidalraum (außerhalb des inneren, primären Plastiden) neben dem Nukleomorph noch weitere eukaryotische Strukturen (heißt eigene Organellen) aufweisen, wie man sie bei einfachen Plastiden (mit ihrem cyanobakteriellen Ursprung) nicht findet, z. B. ein Endoplasmatisches Retikulum (siehe Prymnesium parvum).^[7]

1. ↑ ^{a b c d} Patrick J. Keeling: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1481–93, doi:10.3732/ajb.91.10.1481, PMID 21652304. 
2. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Springer—The Chloroplast—Chloroplast shapes.
3. ↑ Geoffrey I. McFadden: Chloroplast Origin and Integration. In: Plant Physiology. Band 125, Nr. 1, 2001, S. 50–3, doi:10.1104/pp.125.1.50, PMID 11154294, PMC 1539323 (freier Volltext). 
4. ↑ Jacques Joyard, Maryse A. Block, Roland Douce: Molecular aspects of plastid envelope biochemistry. In: Eur. J. Biochem. Band 199, Nr. 3, 1991, S. 489–509, doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x, PMID 1868841. 
5. ↑ Chloroplast. In: Encyclopedia of Science. Abgerufen am 20. März 2019 (englisch). 
6. ↑ Balbir K. Chaal, Beverley R. Green: Protein import pathways in 'complex' chloroplasts derived from secondary endosymbiosis involving a red algal ancestor. In: Plant Molecular Biology. Band 57, Nr. 3, Februar 2005, S. 333–342, doi:10.1007/s11103-004-7848-y, PMID 15830125. 
7. ↑ Orietta Beltrami, Marcela Escobar, Gloria Collantes: New record of Prymnesium parvum f. patelliferum (Green, Hibberd & Piennar) Larsen stat. nov. (Prymnesiophyceae) from Valparaíso Bay, in: Invest. Mar., Valparaíso, Band 35, Nr. 1, S. 97–104, Mai 2007, ISSN 0717-7178, doi:10.4067/S0717-71782007000100009, PDF