Fase luminosa

A fase luminosa da fotosíntese, tamén chamada fase fotoquímica, reacción de Hill ou reaccións dependentes da luz da fotosíntese, é a primeira fase do proceso fotosintético na cal as plantas, algas e algunhas bacterias captan a enerxía da luz por medio das súas clorofilas. Na fase luminosa, a enerxía da luz é convertida en enerxía química, en forma de moléculas que teñen enlaces de alta enerxía como o ATP ou poder redutor, como o NADPH. Posteriormente, na fase escura, este ATP e NAPH serán utilizados para a redución do CO₂ sintetizando cos seus carbonos azucres como a glicosa. Na fase luminosa utilízase un doante de electróns, xeralmente a auga, que no proceso rompe liberando os seus compoñentes, 2 H⁺, electróns e oxíxeno, polo que o tipo de fotosíntese máis habitual (oxixénica) libera oxíxeno á atmosfera.

A fase luminosa ten lugar na membrana dos tilacoides dos cloroplastos. O interior do tilacoide denomínase lume tilacoidal, e fóra dos tilacoides está a parte do cloroplasto chamada estroma, onde ten lugar a fase escura. A membrana tilacoidal contén algúns complexos proteicos que catalizan as reaccións luminosas. Os catro complexos proteicos principais da membrana tilacoidal son: fotosistema I (FSI ou PSI), fotosistema II (FSII ou PSII), complexo do citocromo b6f, e a ATP sintase. Estes catro complexos traballan conxuntamente para realizar a captación de luz, o transporte de electróns e a formación de ATP e NADPH.

Os dous fotosistemas que absorben a enerxía luminosa son complexos proteicos que conteñen pigmentos, como as clorofilas. Na fotosíntese das plantas prodúcense dous actos fotoquímicos (absorcións de luz), un no fotosistema I e outro no fostsistema II, que orixinan que as clorofilas perdan electróns. A fase luminosa empeza no fotosistema II. Cando unha molécula de clorofila a, situada nunha zona do fotosistema chamada centro de reacción absorbe un fotón, excítase un electrón da clorofila e atingue un orbital cun nivel enerxético máis alto. Como neste estado excitado o electrón é moi inestable, o electrón é transferido a outra molécula e orixina unha cadea de reaccións redox, chamadas cadea de transporte electrónico. O electrón flúe desde o fotosistema II ao citocromo b6f e deste ao fotosistema I, pasando por unha serie de transportadores de electróns intermedios. No fotosistema I, ten lugar outra absorción de luz e outro desprendemento de electróns da clorofila. Ao final da cadea de transportadores está o aceptor final de electróns, que é o NADP⁺.

Ademais debe haber un doante de electróns que ceda os electróns que as clorofilas están perdendo. No tipo de fotosíntese máis importante, que é a das plantas este doante de electróns último é a auga (fotosíntese oxixénica), que rompe no proceso liberando o seu oxíxeno. Nas bacterias hai outras posibilidades.

Na fase luminosa prodúcese un fenómeno chamado fotofosforilación, no cal a ATP sintase tilacoidal sintetiza ATP a partir de ADP e fosfato. Este encima ten que ser activado por un fluxo de H⁺, que se crea porque durante a circulación de electróns pola cadea de transporte electrónico tilacoidal hai un bombeo de H⁺ ao interior do tilacoide, os cales se acumulan alí, crean un gradiente e saen pola ATP sintase. A fotofosforilación pode facerse de dúas maneiras segundo sexa o proceso de transporte de electróns, polo que hai fotofosforilación cíclica e acíclica. Na cíclica só funciona un fotosistema, só se produce ATP e non NADPH e non se consome auga nin se produce oxíxeno. A fosforilción cíclica é importante para producir ATP e axustar a cantidade de NADPH nos niveis correctos para as necesidades da fase escura.

A ecuación neta da fase luminosa na fotosíntese oxixénica é: